摘要：农作物种质资源是作物品种遗传改良的重要物质基础，一个国家种质源研究水平是其育种核心竞争力的体现。本文首先分析了ＳＣＩＥ数据库种质资源鉴定与利用领域主要发文国家和研究机构，结果表明中国是发文数量较多的国家之一。进一步对种质资源研究发展态势进行了分析，认为种质资源的遗传多样性研究仍是主流，但研究的性状向多方面扩展，研究的方法上向应用ＳＮＰ等新一代分子标记和多种分子标记综合应用发展，作物野生资源的研究受到广泛重视。本文对我国种质资源研究发展趋势进行了综述，介绍了我国种质资源研究的重要进展，提出了要注重对种质资源进行有效表型鉴定的建议。

１、种质资源鉴定与利用领域论文分析
作物种质资源研究是各国都较为重视的研究领域。一个国家或研究机构在种质资源研究领域发表论文数量的多少在某种程度上反映了其研究水平和重视程度。以种质资源鉴定和利用等为关键词检索了ＳＣＩＥ数据库，在ＳＣＩＥ数据库共获得４３８篇种质资源鉴定与利用相关的研究论文。其中，中国发文数量较多，为９０篇，位居首位；美国发文量为７３篇，排名第２；印度发文量为３７篇，排名第３；澳大利亚、日本、韩国、巴西、意大利、伊朗和墨西哥紧随其后（表１）。

发文数量在５篇及以上的机构共１０个，其中印度农业研究委员会发文数量较多，为１６篇；美国农业部农业研究局发文９篇，排名第２；中国农业科学院发文８篇，排名第３；四川农业大学和西北农林科技大学发文７篇，排名第４。排名前１０位的机构中有４个机构来自我国（图１）。

2、种质资源研究态势分析

农作物种质资源是作物品种遗传改良的重要物质基础，开展品种资源的研究是保障作物新品种不断育成和农业生产可持续发展的重要领域，也是一个国家在作物育种领域核心竞争力的体现。
从我国和各国２０１７年种质资源研究的现状分析，明显看到种质资源研究从内容上正在不断深入，可以归纳为以下几个方面。
２.１种质资源的遗传多样性研究仍是主流，但研究的性状向多方面扩展，研究的方法向应用ＳＮＰ等新一代分子标记和多种分子标记综合应用发展
纵观２０１７年发表的有关作物种质资源研究的论文，资源的遗传多样性分析仍是主流，相当多的论文仍是针对所拥有的种质资源开展多样性研究，一些研究开始关注种质资源中等位基因多样性及其表达分析，以期在明确遗传多样性的基础上为育种提供具备不同遗传基础的亲本资源。一些作物也开始针对种质资源研究和保存开展核心种质构建的工作，如应用ＳＳＲ标记开展马铃薯核心种质构建、日本油菜核心种质构建和印度的大豆核心种质构建等。种质资源多样性研究所关注的性状研究正在从以往主要关注产量等性状向同时关注品质、营养、抗性、生理性状、根部性状、除草剂抗性、耐阴性、耐深播能力等绿色性状方向发展。这些重要的性状中如品质营养性状包括子粒中矿质营养元素的含量，植物化学产物以及各种次生代谢物含量如胡萝卜素含量、维生素含量等。作物本身的营养性状包括Ｎ／Ｐ／Ｋ利用效率、水分利用效率、光合利用效率等。抗生物和非生物胁迫包括各种病的抗性、抗虫性、抗盐性、抗寒性、抗旱性、抗热性等多种抗性。说明种质资源研究从应用角度出发关注育种的需求和发展，力图为育种提供较为明确的种质资源和基因资源。种质资源的研究方法也较符合基因组时代种质资源研究的特点，一些传统的分子标记如ＲＡＰＤ标记、生化标记等仍有应用，但数量已经不多。较多的研究开始应用多样性较好、在基因组分布较广泛的单核苷酸多样性标记（ＳＮＰ标记）及ＳＮＰ芯片。采用ＧＷＡＳ分析、ＧＢＳ分析、转录组分析、全基因组重测序、ＲＮＡ测序等基因组学方法和技术的种质资源研究也越来越广泛。ＣＩＭＭＹＴ科学家Ａ．Ｒａｓｈｅｅｄ等在ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ杂志上发表的后基因组时代小麦遗传资源研究的综述性论文表明了基因组时代作物种质资源研究的明显特点。
２.２作物野生资源的研究受到重视
作物种质资源研究多是为育种服务的，以往研究多针对作物的农家种、地方种和育成栽培种等。２０１７年发表的种质资源研究论文一个明显的特点是作物野生资源的研究受到较多的重视。且以小麦、水稻和大豆野生种质资源的研究论文居多，如野生小麦粗山羊草的子粒性状ＧＷＡＳ分析，野生小麦的ＲＮＡ测序，野生二粒小麦转录因子拷贝数变异的等位变异分析，澳大利亚野生稻的测序，野生稻子粒锌等矿质元素含量分析，野生稻叶绿体基因组测序等，野生大豆的质体基因组分析，野生大豆种子中不同脂肪酸、蛋白含量的ＧＷＡＳ分析等；也有较多的野生番茄、野生棉花、野生苜蓿等种质资源的研究。野生资源研究受到高度关注和重视表明种质资源研究从野生资源的收集、保存转向深入研究和利用，将为利用野生资源改良现有作物品种，扩大遗传基础起到积较的作用。
２.３我国种质资源研究的趋势
我国种质资源研究与国外种质资源研究有相近的发展趋势，是发展和利用基因组学方法和技术研究作物种质资源居先进水平的国家。在国家重点基础研究发展计划（“９７３”）中，较早就有重要农作物核心种质构建的项目，以后又有关于杂交育种骨干亲本的研究等重大项目，这使得我国种质资源研究取得了具有影响的研究成果。从以上文献分析也表明，我国是发表种质资源研究论文较多的国家之一。除了以上文献中包括的论文，还有大量发表在中文杂志上的论文和进行种质资源研究的硕博士论文。研究方法已经广泛采用现代基因组学方法和新一代分子标记技术，如利用基因编辑技术创制水稻突变体库。较有特色的是野生种质资源的利用及种质的创新，如中国农业科学院作物科学研究所种质资源创新群体利用冰草和小麦杂交创制了一批以增加穗粒数为明显特征的种质资源，并且利用小麦ＳＮＰ芯片分析了冰草和小麦的亲缘关系。
３、我国种质资源研究取得的重要进展
３.１我国农作物种质资源保护利用成效显著
农作物种质资源保护与利用专项２０１７年度工作会议上认为，我国农作物种质资源保护与利用项目取得重大进展。２０１６年收集与引进作物１３７种，种质资源１６２０７份，共编目１６３７１份，有３０种作物１０５２８份种质资源经繁种进入国家种质库长期保存，有７９种作物１５８５份无性繁殖作物种质资源繁殖进入国家种质圃长期保存，２０１６年新增入库圃长期保存资源１２１１３份。至２０１６年１２月，我国长期保存的种质资源总计４８１６１７份，其中国家种质库长期保存总份数４１５２３２份，４３个种质圃保存总份数６６３８５份，保存总量位居第二，有效地增加了国家战略资源的储备。对收集的种质资源进行鉴定筛选，完成了２０２２７份农艺性状鉴定，６１４５份主要作物种质资源的抗病虫、抗逆和品质性状的精细特性鉴定，并评价筛选出２４９８份特性突出、有育种价值的种质资源，相关单位利用这些优异种质已在生产中发挥重要作用。２０１６年度对外提供２１９种作物，分发种质资源８１５８２份次，是专项实施前的１０余倍，推动了我国农作物育种与现代种业的发展。
目前我国正在开展第三次全国农作物种质资源普查与收集行动，已经取得阶段性成效，完成了湖北、湖南、广西、重庆、江苏、广东等６省（区、市）３７５个县的全面普查和９２个县的系统调查，征集（收集）各类作物种质资源共２４６３８份。（１）摸清了资源“家底”。查清了粮经饲等作物地方品种的分布、特性等基本情况，查清了列入国家重点保护名录的作物野生近缘植物的种类、分布、生态环境和濒危状况等重要信息，查清了各类作物的种植历史、栽培制度、品种较替、社会经济和环境变化、种质资源的种类等基本信息，分析了当地气候、环境、人口、文化及社会经济发展对农作物种质资源变化的影响。（２）收集了一批新资源。有目的地征集了种质资源１２９２４份，抢救性收集了古老、珍稀、特有、名优作物地方品种和野生近缘植物种质资源１１７１４份，共计２４６３８份。（３）筛选了一批特色资源。但是通过普查发现，目前我国资源保护形势不容乐观，许多地方品种和主要农作物野生近缘种丧失情况较其严重，丧失速度明显加快。有关单位将对已收集的２万多份种质资源进行深度鉴定评价，挖掘一批有价值的新基因，创制一批绿色生态、品质优良、高抗广适、营养有效的特色新种质，为加快培育突破性优良品种提供丰富的育种材料。
３.２利用基因编辑技术创制水稻突变体库
突变体是研究植物遗传、基因定位、分子克隆、基因表达与功能的良好试验材料，也是功能基因组研究的重要基础材料。构建突变体传统的方法有自发突变和理化诱变等方式。自发突变为人类提供了较为有价值的育种材料，但自发突变的频率很低，很难进行系统收集。理化诱变同样存在很多缺点，例如分离和纯化单基因较为困难，无法控制点突变的数量，大量的具表型变异的突变体可能包含多个点突变，需要进行分离和鉴定，增加了功能基因鉴定的难度。中国科学院遗传与发育生物学研究所李家洋院士团队通过构建ｓｇＲＮＡ混池文库，利用遗传转化方法获得转基因植株，随机抽取部分转基因植株分析后表明成功获得了大量基因功能缺失突变体。在Ｔ０代转基因水稻的生长过程中，发现有一些由于基因突变而引起的表型改变，例如致死或不育、长斑的叶、分蘖角增大、叶色改变等。通过对所构建的载体巧妙设计，可实现基因突变类型与相关表型关联。该研究对水稻功能基因组研究及种质创新、遗传育种具有里程碑式的意义。
３.３小麦与冰草远缘杂交取得新进展
小麦野生近缘种植物是增加小麦遗传多样性和改良小麦品种的重要遗传资源。其中冰草属植物（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ Ｇａｅｒｔｎ．，Ｐ基因组）具有多花多粒、抗病和抗逆等许多优异性状，是小麦遗传改良的重要供体种。确定冰草与小麦染色体间的部分同源关系，有利于加快冰草优异基因在小麦育种中的应用，拓宽小麦的遗传基础。中国农业科学院作物科学研究所小麦种质资源创新与利用创新团队利用小麦６６０ＫＳＮＰ芯片进行分析，揭示了冰草Ｐ基因组与小麦间染色体的部分同源关系，并鉴定了大量的小麦冰草衍生系。该研究在二倍体冰草和蒙古冰草构建的ＣＰ群体基础上，利用小麦６６０ＫＳＮＰ芯片构建了包含７个连锁群的高密度遗传连锁图谱。通过该图谱确定了Ｐ基因组与小麦染色体间的部分同源关系，揭示了冰草和小麦基因组间良好的共线性关系。研究同时发现冰草Ｐ基因组与小麦基因组相比，存在大量的染色体间的结构重排现象。结合基因分型结果和染色体间的部分同源关系，系统地鉴定了涵盖整套冰草７个Ｐ染色体的３５个小麦冰草附加系和代换系，明确其同源群归属。小麦与冰草染色体间部分同源关系的确定和衍生后代的检测能够显著加快冰草优异基因向小麦背景中的转移，从而为小麦遗传改良提供重要的遗传资源。
３.４玉米种质资源生理成熟子粒脱水率ＧＷＡＳ分析
玉米成熟时子粒脱水率是适应机械化收割的重要性状，子粒含水量高会造成机械收获时子粒破碎率高，收获损失大。吉林农业大学Ｌ．Ｑ．Ｄａｉ等对吉林省８０个玉米优良自交系进行了子粒含水量分析和全基因组重测序，研究结果表明子粒含水量的广义遗传力为０７６，说明该性状主要受遗传控制；重测序获得约１４９万个ＳＮＰ，ＧＷＡＳ分析发现１３个染色体区段１９个ＳＮＰ与子粒脱水率相关联；其中７个区段曾发现有控制脱水率的ＱＴＬ，对可能的基因进行了预测。该项研究对于我国目前玉米品种改良具有重要的参考价值。
３.５东乡野生稻原位和异地群体的遗传结构分析
原位和异地保存是种质资源保存的主要方法。中国农业科学院作物科学研究所杨庆文课题组对２７８个从３个原位保存群体和９个异地群体搜集的个体用３２个ＳＳＲ标记进行遗传结构分析，不同分析方法结果均表明两种保存方法的群体结构存在明显差异，原位保存群体分类和地理起源相关联，而异地保存群体高度杂合并没有明显差异。认为结合两种方法进行种质资源保存是重要的，但要强调原位保存的重要性。该研究对于野生作物种质资源保存有参考价值。
３.６农作物种质资源优质性状研究新进展
我国农作物生产正在从注重数量向注重质量和有利于营养健康方向发展，因此种质资源优质性状研究得到较多的重视。中国农业科学院作物科学研究所韩龙植课题组和延边大学刘宪虎合作，对特种稻种质营养及功能性成分进行分析，分析了４０份具有有色种皮、巨胚、甜味、香味、糯性等单一特殊性状或２个以上特殊性状聚合于一体的新创制特种稻种质；对黑米、黑褐米、红米、香糯米、黑巨胚糯米、红巨胚糯米、巨胚糯米、黑甜米、红甜米、白甜米等不同类型特种稻种质的营养及功能性成分含量的差异评价，结果表明黑褐米、红米、黑巨胚糯米、红巨胚糯米、巨胚糯米、红甜米和白甜米等７种类型的赖氨酸含量显著或较显著高于白米，黑米、黑褐米、红米、香糯米、黑巨胚糯米和红甜米等６种类型的铁含量显著或较显著高于白米，黑褐米、红米、黑巨胚糯米、红巨胚糯米、黑甜米、红甜米、白甜米等７种类型的钙含量显著或较显著高于白米，黑米、黑褐米、红米、黑甜米、红甜米、白甜米等６种类型的锌含量显著或较显著高于白米。由此表明，具有有色种皮、巨胚、甜味、香味、糯性等单一特殊性状或２～３个特殊性状的聚合对赖氨酸含量与铁、钙和锌含量的提高方面具有一定的增加效应，认为在今后以赖氨酸、铁、钙和锌含量为目标性状的功能性水稻育种中，多个特殊性状的聚合将是增加上述功能性成分含量的有效途径之一。通过鉴定评价，从创新种质中还筛选出一些功能性成分含量相对较高的优异种质。这些新创制的功能性成分含量较高的水稻种质有待于今后在育种、生态适应性鉴定与产业化中进一步得到利用。
山东省农业科学院管延安课题组对２７０份谷子种质资源的蛋白质和脂肪含量进行分析，发现育成品种的蛋白质含量显著低于地方品种，不同生态区种质间蛋白质含量差异较大，西北早熟春谷区种质蛋白质含量明显高于华北夏谷区种质的蛋白质含量。认为提高谷子品种蛋白质含量和脂肪含量的品质改良工作应受到重视。
中国科学院遗传与发育生物学研究所张爱民课题组采用ＥｃｏＴＩＬＬＩＮＧ方法，对我国小麦品种种质资源硬度基因分布进行了研究。对１７８７个小麦品种（系）的分析表明，我国小麦品种硬度指数存在广泛的遗传变异，品种硬度变异幅度为１４～１０２７，检测发现Ｐｉｎａ存在６个等位变异，Ｐｉｎｂ有９个等位变异，组成１５个基因型。对于Ｐｉｎａ，野生型等位ＰｉｎａＤ１ａ频率较高，达９０４％，而ＰｉｎａＤ１ｂ仅占７４％；对于Ｐｉｎｂ，ＰｉｎｂＤ１ｂ频率较高，占４３６％，其次为野生型等位ＰｉｎｂＤ１ａ，占４１１％；中国小麦硬度基因型频率较高的是ＰｉｎａＤ１ａ／ＰｉｎｂＤ１ｂ，为４６３％；新育成品种相对于老品种，品种子粒硬度有明显的增加；在Ｐｉｎａ位点检测到新的缺失等位变异ＰｉｎａＤ１ｘ，在Ｐｉｎｂ位点也检测到新的缺失等位变异ＰｉｎｂＤ１ａｈ；双缺失基因型有很高的子粒硬度，硬度值相当于硬粒小麦的子粒硬度值；有７个国内小麦品种系为双缺失基因型，可以作为提高小麦子粒硬度育种的基因供体。
３.７水稻引进种质资源对我国水稻育种的贡献
中国人民大学胡瑞法课题组对国外引进的水稻品种资源对我国水稻育种的贡献进行了分析，范围覆盖１６个水稻种植省区，通过对１９８２２０１１年近３０年的种植面积、农艺性状、品种系谱的分析，结果表明期间我国水稻育种家育成大量水稻新品种，其产量和品质水平有了大幅度提高，但新育成品种对病虫害的抗性有所下降。来自水稻研究所（ＩＲＲＩ）和日本的种质资源对我国品种的贡献分别为１６.４％和１１.２％，ＩＲＲＩ种质主要贡献了产量、抗性和生育期等性状，日本种质则主要贡献了品质性状。
３.８小麦人工合成种的ＧＷＡＳ分析
小麦人工合成种作为小麦遗传改良的重要资源在上受到普遍重视。四川省农业科学院利用合成种曾育成优良的栽培小麦品种。西北农林科技大学马翎健课题组对８６份人工合成小麦和２４份普通小麦进行农艺性状的ＧＷＡＳ分析，结果表明人工合成种有较大的遗传变异，聚类分析和遗传群体结构分析表明人工合成种和普通小麦育成品种有明显的区分。研究结果有利于较好的在小麦遗传改良中利用人工合成种的有利基因和遗传多样性。
４、建议应充分利用表型平台建设加速种质资源有效鉴定
种质资源的表型是指作物基因型和环境决定的形状、结构、大小、颜色等生物体的外在性状。表型组学就是在基因组水平上系统研究生物在不同环境条件下所有表型的学科。表型平台是进行种质资源表型研究和有效鉴定的重大科学装置或设施。特异基因资源的发现及利用是育种的基础，近年，随着多数代表性植物基因组测序的完成，育种家和种质资源科学家越来越认识到植物表型研究的重要性。
在未来的国家竞争中，种质资源作为一种战略性资源，争夺将较趋激烈。而表型组学作为挖掘种质资源利用广度和深度的有效手段，已经有了较全面的发展，欧洲、美国、日本、澳大利亚等发达国家已先后建立作物表型组学研究机构，我国也正在筹建大型表型基础设施。
目前，我国保存的种质资源已达４５万份（约２３００个物种），如何用好这些种质资源必须重视起来。因此，建议种质资源研究应与农作物种质表型和基因研究设施建设紧密结合，为种质资源表型有效鉴定及有效保护提供新手段。

作者：张爱民 阳文龙 方红曼 吕慧颖 邓向东 葛毅强 魏珣 杨维才

单位：中国科学院遗传与发育生物学研究所，中国农村技术开发中心

原题：《作物种质资源研究态势分析》

来源：《植物遗传资源学报》， 2018，19(3):377382